Лекция (изложение нового материала).

ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ – это последовательность окислительно-восстановительных реакций, в итоге которых происходит поочередный перенос водорода и электронов от субстрата к кислороду.

Всю систему реакций и ферментов тканевого дыхания именуют дыхательной цепью.

Процесс дыхания протекает в митохондриях, которые в связи с этим именуют «энергетическими станциями» клеток. Дыхательная цепь у человека и высших животных состоит Лекция (изложение нового материала). из 3-х главных звеньев.

1-ое звено – процессы дегидрирования субстратов, катализируемые в большей степени никотинамидными ферментами НАД и НАДФ.

2-ое звено – процессы окисления восстановленных форм никотинамидных ферментов (НАД · Н + Н+ и НАДФ · Н + Н+), катализируемые приемущественно флавиновыми ферментами.

Третье звено – процессы окисления восстановленных форм флавиновых ферментов, катализируемых системой цитохромов.

Переносчиками электронов и Лекция (изложение нового материала). протонов водорода являются ферменты дыхательной цепи – оксидоредуктазы. Направление переноса протонов и электронов определяет окислительно-восстановительный потенциал – редокс-потенциал. Дыхательная цепь включает поочередно звенья с нарастающим значением окислительно-восстановительного потенциала. Для пары (НАДН + Н+)/НАД+ редокс-потенциал равен 0,32 В. Как следует, электроны будут просто отщепляться и переносится на комплексы, имеющие Лекция (изложение нового материала). наименьшую отрицательную и огромную положительную величину редокс-потенциала.

Соединения, поочередно принимающие и отдающие протоны и электроны, играют роль промежных переносчиков. Окислительные реакции протекают с высвобождением энергии, т.е. они экзэргоничные. Для био реакций свойственны сравнимо маленькие конфигурации энергии. Если б реакция протекала конкретно меж субстратом и кислородом, то вся энергия окисления Лекция (изложение нового материала). высвобождалась бы сразу. Так, реакция соединения водорода с кислородом сопровождается взрывом, потому что появляется «гремучий газ», выделяется огромное количество тепла. Различием био окисления от этой реакции является: 1) постепенное, поэтапное выделение энергии; 2) окисляется не молекулярный водород, а водород, включенный в состав субстратов – (S · Н2); 3) энергия высвобождается не только лишь в виде тепла Лекция (изложение нового материала)., да и аккумулируется в виде АТФ.

Био окисление – процесс, в процессе которого окисляющиеся субстраты теряют протоны и электроны, т.е. являются донаторами водорода, промежные переносчики – акцепторами-донаторами, а кислород – конечным акцептором водорода.

Схему био окисления можно представить так:

Э
Э
Э
Э
Э


Окисляющийся субстрат
Н+, е Н+, е Лекция (изложение нового материала). Н+, е Н+, е Н+, е

А В С D О2

На последней стадии переносчик передает электроны кислороду, который восстанавливается до воды:

½ О2 + 2е → О¯2;

О¯2 + 2Н+ → Н2О.

Понятие био окисление и тканевое дыхание однозначны, если идет речь о био окислении при участии Лекция (изложение нового материала). кислорода.

Таковой тип окисления можно именовать еще аэробным окислением. Это основной путь окисления, поставщик значимой части энергии, в какой нуждается клеточка (организм). Промежными переносчиками в дыхательной цепи у высших организмов являются коферменты: НАД, ФАД, ФМН, Ко-Q, семейство гемсодержащих белков – цитохромов и белки, содержащие негеминовое железо. Различают цитохромы b, с1, с, а Лекция (изложение нового материала)., а3, которые способны переносить электроны благодаря наличию в их составе ионов металла.

Все участники дыхательной цепи разбиты на четыре окислительно-восстановительные системы (комплексы).

I комплекс дыхательной цепи: НАДН – убихинон – оксидоредуктаза.

Это непростой полиферментный комплекс, владеющий большой молекулярной массой. Он содержит более 20 разных белков, коферментом которых является ФМН – флавинмононуклеотид, который способен Лекция (изложение нового материала). восстанавливаться, присоединяя два атома водорода (т.е. 2 протона и 2 электрона), отдаваемых пиридиновыми дегидрогеназами (НАД – зависимая дегидрогеназа). ФАД + 2Н ↔ ФАДН2.

Не считая ФМН-зависимых ферментов, в состав I комплекса входят 5 железосерных белков, которые производят разделение потока протонов и электронов. При всем этом электроны от ФМН · Н2 переносятся к Лекция (изложение нового материала). внутренней поверхности внутренней мембраны митохондрий (обращенной к матриксу), а протоны – к наружной поверхности внутренней мембраны, тут они выделяются в межмембранное место.

Субстраты (SН2) попадают в матрикс митохондрии и подвергаются воздействию НАД+-зависимых дегидрогеназ:

SН2 + НАД+-ДГ-аза → S + НАДН-ДГ-аза + Н+.

Эмблемой SН2 обозначаются такие субстраты, как пировиноградная Лекция (изложение нового материала). кислота, изоцитрат, малат, оксипроизводные жирных кислот, глутаминовая кислота и другие аминокислоты.

Пиридиновые дегидрогеназы способны отымать протоны и электроны у субстратов реакций, протекающих в матриксе, и передавать их первому комплексу дыхательной цепи (см. схему выше). Пиридиновые дегидрогеназы включают кофермент НАД+, в который заходит витамин РР (производное пиридина). Окисленная форма (НАД+) именуется пиридиниевым Лекция (изложение нового материала). катионом.

В I комплексе дыхательной цепи конкретно АТФ не появляется, а высвобождающаяся энергия аккумулируется либо рассеивается в виде тепла.

II комплекс дыхательной цепи:сукцинат – убихинон – оксидоредуктаза.

Этот комплекс отличается наименьшей молекулярной массой, содержит железосерные белки. С этим комплексом ведет взаимодействие сукцинат, поступающий из матрикса митохондрий, также жирные кислоты, которые Лекция (изложение нового материала). находятся в матриксе. Коферментом комплекса является ФАД – флавинадениндинуклеотид.

В итоге включения водорода субстратов через ФАД-зависимые дегидрогеназы (II комплекс) энергия в главном рассеивается в виде тепла, потому что падение редокс-потенциала на этом участке дыхательной цепи малозначительное (около 0,05 В) и этой энергии недостаточно для синтеза молекулы АТФ.

Убихинон (коэнзим Q Лекция (изложение нового материала).) – посредник в передаче водородов. Это маленькая молекула (производное бензохинона) с длинноватой боковой цепью, способная свободно передвигаться как повдоль, так и поперек мембраны. Перемещаясь, молекулы убихинона захватывают протоны и электроны от комплексов I и II дыхательной цепи, также протоны из матрикса. При всем этом убихинон восстанавливается.

КоQ Лекция (изложение нового материала). + 2Н+ + 2е ↔ КоQН2

Восстановленная форма (убихинол, КоQН2) в свою очередь передает 2 электрона III комплексу дыхательной цепи (может быть, с ролью какого-то личного переносчика), а протоны при всем этом высвобождаются в межмембранное место.

III комплекс дыхательной цепи:убихинол – цитохром-с – оксидоредуктаза.

IV комплекс дыхательной цепи:цитохром-с – оксидаза.

В Лекция (изложение нового материала). состав III и IV комплексов входят сложные белки – цитохромы. Цитохромы b и с1 объединены в III комплекс дыхательной цепи. Цитохромы а и а3 образуют IV комплекс дыхательной цепи.

Работа III комплекса заключается в транспорте электронов от убихинола на цитохрос с. Ферменты III комплекса способны захватывать из матрикса протоны и переносить Лекция (изложение нового материала). их в межмембранное место. При всем этом значительно падает ОВ потенциал (от –0,04 В цитохрома «b» до +0,25 В цитохрома «с»), а высвободившейся энергии довольно для синтеза одной молекулы АТФ.

От III комплекса электроны переносятся на IV с помощью очень подвижного фермента цитохромоксидазы (цитохром «с»). В собственном составе этот фермент содержит 104 аминокислоты Лекция (изложение нового материала). и одну гемподобную структуру. Такая молекула способна интенсивно передвигаться, совершая челночные движения повдоль наружной поверхности мембраны от III к IV комплексу. Цитохром «с» при всем этом переносит только электроны, попеременно восстанавливаясь и окисляясь. В отличие от других цитохромов цитохромы а и а3 содержат, кроме железа, также медь Лекция (изложение нового материала)., которая меняет свою степень окисления. При всем этом электроны от цитохрома «с» поочередно переносятся на цитохром «а», а потом на цитохром «а3».

Конечным акцептором электронов является молекулярный кислород воздуха. Восстановление кислорода происходит на цитохроме «а3», обращенном к матриксу:

2е + ½ О2 + 2Н+ → Н2О либо

4е + О2 + 4Н+ → 2Н2О.

Ионы Лекция (изложение нового материала). Н+ для образования молекул воды берутся из матрикса митохондрии. Редокс-потенциал IV комплекса велик (+0,57 В), его хватит на образование 2-х молекул АТФ. Важной функцией IV комплекса является также активный транспорт протонов, в связи с чем этот дыхательный комплекс ферментов получил заглавие «протонного насоса». Протоны транспортируются в межмембранное место митохондрий.

СХЕМА ДЫХАТЕЛЬНОЙ Лекция (изложение нового материала). ЦЕПИ.

НАДН + Н+


Сукцинат


АДФ АТФ


Цитохром с
АДФ АТФ


АДФ АТФ


О2


lekciya-n-13-folkloristika.html
lekciya-na-temu-programma-powerpoint-osnovnoe-naznachenie-i-vozmozhnosti.html
lekciya-ne-pervaya-no-i-ne-poslednyaya-programmirovanie-yaziki-programmirovaniya.html